Introducción al Tejido Muscular

El tejido muscular es uno de los tejidos fundamentales del cuerpo, especializado en la contracción gracias a los componentes de su citoesqueleto: los miofilamentos de actina y miosina.

Podemos clasificar el tejido muscular en dos grandes grupos:

1. Tejido muscular estriado: Caracterizado por un patrón de estriación transversal visible al microscopio. Se subdivide en:

   • Tejido muscular estriado esquelético: Se asocia al sistema osteoarticular y es responsable de los movimientos voluntarios.
   • Tejido muscular estriado cardíaco: Forma la pared del corazón y grandes vasos, con contracción involuntaria.

2. Tejido muscular liso: Sin estriaciones transversales. Forma las paredes de órganos huecos como el tubo digestivo, vías urinarias, árbol traqueobronquial y vasos sanguíneos.

Tejido Muscular Estriado Esquelético

Este tejido presenta características únicas:

• Células cilíndricas gigantes (hasta 30 cm de longitud) que se agrupan formando haces musculares
• Multinucleadas con núcleos periféricos
• Citoplasma eosinófilo (sarcoplasma)
• Estriaciones transversales visibles
• Membrana plasmática especializada llamada sarcolema

💡 ¿Sabías que un solo músculo esquelético puede contener miles de fibras musculares, y cada fibra puede tener cientos de núcleos?

En el sarcoplasma se observan las miofibrillas, formadas por unidades repetitivas llamadas sarcómeros, que representan la unidad funcional de la contracción muscular. Las miofibrillas se anclan en los extremos de las fibras mediante proteínas como la distrofina, conectándose al sarcolema y a la matriz extracelular.

Estructura del Músculo Estriado

Para entender cómo funciona el músculo, necesitamos conocer su ultraestructura. Existen organelas específicas que participan directamente en la contracción:

• Retículo sarcoplasmático: Similar al retículo endoplasmático liso, forma una red de túbulos (sarcotúbulos) que rodean las miofibrillas y funcionan como reservorio de calcio.
• Cisternas terminales: Expansiones del retículo sarcoplasmático que se relacionan con los túbulos T.
• Túbulos T: Invaginaciones del sarcolema que penetran dentro de la fibra muscular y comunican con el espacio extracelular.

El conjunto formado por dos cisternas terminales y un túbulo T se denomina tríada, característica distintiva del músculo esquelético.

Estructura del Sarcómero

El sarcómero es la unidad estructural y funcional básica del músculo estriado. Se encuentra delimitado por dos líneas Z y presenta una organización específica:

• Banda A: Zona oscura que contiene filamentos gruesos de miosina.
• Banda I: Zona clara que solo contiene filamentos delgados de actina.
• Zona H: Parte central clara de la banda A donde solo hay filamentos gruesos.
• Línea M: Línea media del sarcómero donde se alinean las miosinas.

Los filamentos finos están compuestos por:

• Actina (forma doble hélice)
• Tropomiosina (cubre los sitios activos)
• Troponina (complejo regulador)

Los filamentos gruesos contienen:

• Miosina II con cabezas que se unen al ATP y a la actina

💡 La contracción muscular se basa en el deslizamiento de los filamentos de actina sobre los de miosina, acortando el sarcómero sin que los filamentos cambien de longitud.

La Placa Neuromuscular

La placa neuromuscular es la zona de contacto entre una neurona motora y una fibra muscular. Esta estructura especializada es fundamental para transmitir la orden de contracción desde el sistema nervioso hasta el músculo.

Estructura de la Placa Neuromuscular

Cuando el axón de una neurona motora llega a la fibra muscular:

• Pierde su vaina de mielina y forma ramificaciones llamadas terminales nerviosos
• Se acomoda en una depresión de la membrana muscular denominada surco de la placa motora
• Entre ambas estructuras queda un pequeño espacio: la hendidura sináptica

En el terminal nervioso encontramos:

• Mitocondrias: proporcionan energía
• Vesículas sinápticas: contienen el neurotransmisor acetilcolina (ACh)

La membrana muscular (sarcolema) presenta receptores especializados:

• Receptores nicotínicos: canales de sodio que se abren cuando la acetilcolina se une a ellos

Transmisión del Impulso

La transmisión en la placa neuromuscular sigue estos pasos:

1. El impulso nervioso llega al terminal nervioso
2. Se libera acetilcolina hacia la hendidura sináptica
3. La ACh se une a los receptores nicotínicos del sarcolema
4. Se abren canales de sodio → despolarización de la membrana
5. Se desencadena el potencial de acción en la fibra muscular

💡 La enzima acetilcolinesterasa degrada rápidamente la ACh en la hendidura sináptica, limitando la duración de la señal y evitando una contracción prolongada.

Mecanismo de Contracción

Una vez iniciado el potencial de acción en la fibra muscular:

1. El impulso se propaga por el sarcolema y penetra al interior por los túbulos T
2. Esto activa el retículo sarcoplasmático, que libera calcio al sarcoplasma
3. El calcio se une a la troponina C, desplazando la tropomiosina
4. Se exponen los sitios activos de la actina
5. Las cabezas de miosina se unen a la actina → produce el golpe de fuerza que acorta el sarcómero

Regulación y Tipos de Fibras Musculares

La contracción muscular es un proceso finamente regulado:

1. Después de la contracción, el calcio es reabsorbido por el retículo sarcoplasmático
2. La acetilcolina es degradada por la acetilcolinesterasa
3. El músculo se relaja

Células Satélite

Las células satélite son fundamentales para el mantenimiento del tejido muscular:

• Son células madre musculares inactivas
• Representan el 5-7% del total celular del músculo esquelético
• Se ubican entre el sarcolema y la lámina externa
• Tienen núcleo pequeño con cromatina densa y citoplasma escaso

Aunque el músculo estriado tiene baja capacidad regenerativa, estas células pueden activarse cuando hay lesión:

• Se dividen generando una célula hija que mantiene el estado de célula madre
• La otra célula se diferencia en mioblasto, pudiendo fusionarse con la fibra dañada

💡 Para que ocurra reparación muscular, el sarcolema debe mantenerse intacto.

Tipos de Fibras Musculares

El músculo esquelético contiene diferentes tipos de fibras con propiedades contráctiles distintas:

Fibras rojas (oxidativas lentas):

• Pequeñas, color rojo oscuro por alta concentración de mioglobina
• Muchas mitocondrias para metabolismo aeróbico
• Contracción lenta pero resistente a la fatiga
• Ejemplo: músculos posturales de la espalda

Fibras blancas (glucolíticas rápidas):

• Grandes, con poca mioglobina y pocas mitocondrias
• Contracción rápida pero se fatigan pronto
• Ejemplo: músculos de los dedos para movimientos precisos y breves

La distribución de estas fibras varía según la función:

• Miembros inferiores: predominan fibras rojas (resistencia)
• Miembros superiores: más fibras blancas (precisión)

Una característica importante: las fibras pueden cambiar su tipo según el uso, adaptándose a las demandas funcionales.

Músculo Cardíaco y Tejido Conectivo Muscular

Tejido Muscular Estriado Cardíaco (Miocardio)

El músculo cardíaco se localiza en las paredes del corazón y grandes vasos. Aunque presenta estriaciones transversales como el músculo esquelético, tiene características únicas:

• Las células no se fusionan, son individuales con uno o dos núcleos centrales
• Las fibras se ramifican y conectan entre sí mediante discos intercalares
• Su contracción es involuntaria, espontánea y rítmica
• No depende de estímulo nervioso directo (aunque puede ser modulado por el sistema nervioso autónomo)

Las fibras cardíacas tienen:

• Acidofilia intensa (tiñen rosa con H&E)
• Núcleo oval central con cromatina laxa
• Muchas mitocondrias grandes entre las miofibrillas
• Aparato de Golgi cerca del núcleo
• Sistema de túbulos T más anchos que en el músculo esquelético
• Retículo sarcoplasmático menos desarrollado, formando diadas (no tríadas)

💡 Los discos intercalares son exclusivos del músculo cardíaco y contienen uniones gap que permiten la sincronización de la contracción entre células vecinas.

Organización del Tejido Conectivo Muscular

El tejido muscular está organizado en capas de tejido conectivo:

1. Epimisio: Capa externa de tejido conectivo denso que rodea todo el músculo.

2. Perimisio: Capa intermedia que rodea fascículos musculares (conjuntos de fibras). Emite tabiques hacia el interior del músculo y se continúa con la fascia muscular.

3. Endomisio: Capa más interna de tejido conectivo laxo que envuelve individualmente cada fibra muscular.

Esta organización proporciona soporte estructural y permite la transmisión de la fuerza contráctil desde las fibras individuales hasta el tendón y el hueso.

Ultraestructura de los Discos Intercalares

Los discos intercalares son una característica exclusiva del músculo cardíaco. En cortes longitudinales, aparecen como líneas transversales finas e intensamente teñidas que marcan la unión entre fibras musculares.

Su ultraestructura es compleja:

• Las membranas plasmáticas de dos fibras se entrelazan en forma de "escalera"
• Tienen porciones transversales (perpendiculares a las miofibrillas) y longitudinales (paralelas)

En los discos intercalares encontramos tres tipos de uniones:

1. Fascia adherens:

   • Se localiza en la porción transversal
   • Une filamentos de actina al sarcolema
   • Transmite la fuerza contráctil entre células

2. Mácula adherens (desmosomas):

   • También en la porción transversal
   • Brindan resistencia mecánica
   • Mantienen unidas las células durante la contracción

3. Uniones en hendidura (gap junctions):

   • Se ubican en la porción longitudinal
   • Permiten el paso rápido de iones y señales eléctricas
   • Facilitan la sincronización de la contracción cardíaca

Células de Conducción Cardíaca

El músculo cardíaco tiene la capacidad única de contraerse espontáneamente. Algunas fibras están especializadas en:

• Generar el impulso eléctrico (marcapasos)
• Conducir el estímulo para una contracción coordinada

Nódulos (SA y AV):

• Fibras más pequeñas y fusiformes
• Menos miofibrillas, dispuestas en grupos entrelazados
• Inervados por fibras simpáticas y parasimpáticas

Fibras de Purkinje:

• Células especializadas en conducción rápida
• Más mitocondrias y halo claro perinuclear
• Miofibrillas desplazadas hacia la periferia

💡 Aunque el corazón late por sí solo, el sistema nervioso autónomo modula su ritmo: el simpático aumenta la frecuencia cardíaca mientras que el parasimpático la disminuye.

Además de su función contráctil, el corazón tiene una importante función endocrina: los miocardiocitos auriculares secretan el Factor Natriurético Auricular (FNA), que regula la presión arterial y el equilibrio hidroelectrolítico.

Desarrollo y Regeneración del Músculo Cardíaco

Histogénesis del Músculo Cardíaco

El tejido muscular cardíaco se desarrolla a partir del mesodermo lateral, específicamente de la hoja visceral, en una región denominada placa cardiogénica. A diferencia del músculo esquelético, el crecimiento postnatal del miocardio es limitado:

• Desde el nacimiento, los miocardiocitos se dividen muy poco
• No existen células satélite (como en el músculo esquelético)
• No hay capacidad regenerativa significativa

El aumento del tamaño cardíaco por entrenamiento físico se debe principalmente a hipertrofia: incremento del tamaño de las células existentes por incorporación de más miofibrillas. No aumenta el número total de células.

Las consecuencias de este limitado potencial regenerativo son graves. Cuando ocurre una lesión como un infarto:

• Los miocardiocitos mueren
• El tejido dañado es reemplazado por tejido conectivo cicatrizal (fibrosis)
• La funcionalidad del corazón se reduce

Músculo Liso: Características Básicas

El músculo liso tiene características que lo distinguen claramente de los otros tipos musculares:

• Forma celular: Fibras fusiformes (alargadas con extremos finos)
• Núcleo: Central y de forma oval
• Contracción: Involuntaria, lenta pero sostenida, con bajo consumo energético
• Inervación: Sistema nervioso autónomo

Se encuentra en múltiples ubicaciones:

• Órganos del tubo digestivo (movimientos peristálticos)
• Vasos sanguíneos (regulación de presión arterial)
• Glándulas mamarias, útero, vejiga, iris ocular, etc.

💡 A diferencia del músculo estriado, el músculo liso puede mantener contracciones prolongadas sin fatiga y con muy bajo consumo de energía, lo que es crucial para funciones como mantener el tono vascular.

Microscópicamente se caracteriza por:

• No presentar estriaciones
• Citoplasma acidófilo
• En cortes transversales, las células se ven redondeadas o poligonales
• Está rodeado por fibras reticulares y una lámina basal PAS positiva

Ultraestructura y Contracción del Músculo Liso

El músculo liso tiene una organización interna única, adaptada para su función de contracción sostenida:

Componentes Ultraestructurales

• Miofilamentos: Dispuestos en haces paralelos sin formar sarcómeros
• Cuerpos densos: Zonas ricas en alfa-actinina que sirven como puntos de anclaje (similar a los discos Z)
• Placas de inserción: Cuerpos densos anclados al sarcolema
• Caveolas: Invaginaciones del sarcolema que concentran calcio (similares a los túbulos T)

Los filamentos están organizados de manera diferente:

Filamentos finos (actina):

• Asociados a proteínas reguladoras como caldesmona y calponina
• Estas proteínas reemplazan la función de la troponina

Filamentos gruesos (miosina tipo II):

• Similar a la del músculo estriado, pero sin zona central desnuda

Filamentos intermedios (desmina):

• Forman una red entre cuerpos densos y placas de inserción
• Dan resistencia estructural

💡 Los cuerpos densos del músculo liso funcionan como "discos Z dispersos", anclando los filamentos de actina en múltiples puntos dentro de la célula.

Mecanismo de Contracción

La contracción del músculo liso es más versátil que la del estriado y puede ser desencadenada por diversos estímulos:

• Señales nerviosas
• Hormonas
• Factores metabólicos (pH, CO₂, O₂)
• Estiramiento mecánico
• Actividad espontánea de marcapasos

El proceso de contracción sigue estos pasos:

1. El estímulo provoca aumento de calcio intracelular
2. El Ca²⁺ se une a la calmodulina (no a la troponina)
3. El complejo Ca²⁺-calmodulina activa la enzima MLCK (quinasa de cadena ligera de miosina)
4. La MLCK fosforila la miosina, permitiendo su interacción con la actina
5. Se produce la contracción mediante ciclos de unión-desunión actina-miosina

El músculo liso puede mantener contracciones prolongadas con bajo consumo de energía gracias a la actividad de proteínas reguladoras como caldesmona y calponina.

Histogénesis del Músculo Liso y Patologías Musculares

Origen y Regeneración del Músculo Liso

Las fibras musculares lisas se desarrollan a partir de células mesenquimáticas durante la etapa embrionaria. Este proceso incluye:

• Formación de mioblastos que comienzan a organizar filamentos
• Diferenciación gradual hacia fibras maduras

A diferencia del músculo cardíaco, el músculo liso tiene cierta capacidad regenerativa:

• Ocasionalmente se observan mitosis en fibras musculares lisas
• Esto sugiere un recambio lento pero continuo de células

Un ejemplo notable de adaptación es el miometrio (músculo uterino) durante el embarazo:

• Responde a estímulos hormonales con hipertrofia (aumento de tamaño)
• También presenta hiperplasia (aumento del número de células)
• Al finalizar el embarazo, estas fibras regresan a su estado previo mediante reducción de miofilamentos y apoptosis celular

💡 Esta capacidad de adaptación del miometrio es crucial para acomodar el crecimiento fetal y luego generar las contracciones necesarias durante el parto.

Patologías de la Placa Neuromuscular y Fibras Musculares

Miastenia Gravis

Esta enfermedad autoinmune causa debilidad muscular progresiva debido a:

• Anticuerpos que bloquean los receptores nicotínicos de acetilcolina en la placa neuromuscular
• Esto impide que los impulsos nerviosos generen contracción muscular
• Se trata con inhibidores de acetilcolinesterasa que prolongan la acción de la acetilcolina disponible

Distrofias Musculares

Son enfermedades hereditarias caracterizadas por degeneración progresiva del músculo esquelético:

1. Distrofia Muscular de Duchenne:

   • Forma más grave, afecta principalmente a varones
   • Causada por ausencia de distrofina, proteína que conecta el citoesqueleto con la matriz extracelular
   • Progresa rápidamente con pérdida de la capacidad de caminar y complicaciones cardiorrespiratorias

2. Distrofia de Becker:

   • Variante más leve donde la distrofina está presente pero es anormal o insuficiente
   • Causa debilidad muscular de progresión más lenta

Introducción al Tejido Nervioso

El tejido nervioso es uno de los cuatro tejidos básicos del cuerpo y se caracteriza por su alta complejidad celular. Deriva del ectodermo formando un neuroepitelio y tiene particularidades únicas:

• Escasa matriz extracelular
• Gran cantidad de prolongaciones celulares (dendríticas y axónicas) formando el neurópilo
• Altamente vascularizado, lo que facilita la función neurosecretora

Sus funciones principales incluyen:

• Reacción a estímulos externos (voluntarios: visuales, auditivos, gustativos) e internos (involuntarios: información visceral y postural)
• Conducción del impulso nervioso mediante potenciales de acción
• Base anatómica para funciones superiores como conciencia, pensamiento y memoria

Un dato interesante: aunque las neuronas son las células más conocidas, las células gliales son mucho más numerosas en el sistema nervioso.

La Neurona: Unidad Funcional

La neurona es la unidad anatomofuncional del tejido nervioso. Es una célula excitable especializada en la comunicación sináptica con características distintivas:

• Membrana eléctricamente excitable con proteínas específicas (canales, bombas, receptores)
• Capacidad para recibir, integrar y transmitir información mediante señales eléctricas y químicas

💡 Las neuronas pueden formar hasta 10.000 conexiones sinápticas cada una, creando redes de comunicación extraordinariamente complejas.

Partes de la Neurona:

1. Soma o Pericarion (región de recepción):

   • Contiene el núcleo grande con cromatina laxa y nucleolo evidente
   • Abundante retículo endoplasmático rugoso y polirribosomas formando los gránulos de Nissl
   • Numerosas mitocondrias

2. Dendritas:

   • Prolongaciones ramificadas que reciben estímulos
   • Presentan espinas dendríticas donde se producen sinapsis
   • Contienen aparato espinoso, neurotúbulos y filamentos de actina

3. Axón:

   • Prolongación única, larga y delgada que transmite el impulso nervioso
   • Se origina en el cono axónico (sin gránulos de Nissl)
   • Su citoplasma (axoplasma) carece de ribosomas
   • Contiene neurotúbulos y neurofilamentos paralelos al eje
   • Termina en el telodendrón con botones sinápticos que contienen vesículas de neurotransmisores